GRYBŲ DAUGINIMASISLytinis dauginimasisIigai vyravo nuomonė, kad grybai dauginasi tik vegetatyviniu būdu, kad chromosomų skaičius branduolyje pastovus, branduoliai nesijungia ir redukciniu būdu nesidalija.
Žemesniųjų grybų lytinis dauginimasis buvo ištirtas žymiai anksčiau negu aukštesniųjų.
Aukštesniųjų aukšliagrybių lytinio proceso metu kopuliuoja morfologiškai ir citologiškai skirtingos ląstelės. Viena jų yra žymiai paprastesnė (vyriškoji), vadinama anteridžiu, o kita sudėtingesnė (moteriškoji), vadinama askogone.
Lytinio proceso eigoje anteridis susijungia su askogone ir anteridžio branduoliai pereina į ją. Iš apvaisintos askogonės išauga vienas arba daugiau askogeninių hifų, kurių ląstelėse yra po 2 (vyriškas ir moteriškas) nesusijungusius branduolius. Vėliau ant šių hifų formuojasi aukšliai (askai), kuriuose susilieja du branduoliai (įvyksta kariogamija). Vėliau šis branduolys dalijasi tris kartus ir atsiranda 2, 4, 6, 8, 16 ir daugiau branduolių, iš kurių formuojasi aukšliasporės (askosporos). Dažniausiai susidaro po 8 aukšliaspores.
Labai gerai yra ištirtas rožiaspalvio ugniagrybio (Pyronema omphalodes) anteridžio ir askogonės vystymasis, apsivaisinimas ir aukšlių susidarymas (17 pav.).
Įvairių aukšliagrybių vaisiakūniai labai skiriasi ne tik išorine išvaizda, bet ir anatomine sandara. Jų yra 3 pagrindiniai tipai; apoteciai, kIeistoteciai ir periteciai. Bobausiai, briedžiukai, ausūniai (Peziza) ir daugelis kitų aukšliagrybių turi tipingus apotecių tipo vaisiakūnius (18 pav., I).
Paprasta akimi sunkiai įžiūrimi, dažniausiai rutuliški uždari vaisiakūniai, iš kurių aukšliasporės išbyra tik suirus jų sienelėms, vadinami kleistoteciais, pavyzdžiui, pelėjūnai (Penicillium), miltgrybiai (Erysiphe).
Aukšliagrybių jauni vaisiakūniai yra uždari, subrendusių viršūnėje atsiranda angelė ir jie vadinami periteciais (18 pav., 2) kaip raudonspuogės (Nectria cinnabarina).
Daugelyje apotecių ir peritecių aptinkami sterilios grybienos hifai - parafizės. Aukšliagrybių lytinio proceso metu susidaro aukšliai su aukšliasporėmis, o papėdgrybių - papėdės (bazidės) su papėdsporėmis (bazidiosporėmis). Tačiau papėdgrybių lytinis dauginimasis yra supaprastėjęs, nes juose nesiformuoja lytiniai organai.
17 pav. Rožiaspalvio ugniagrybio anteridžio ir askogonės vystymasis, apsivaisinimo procesas ir aukšlių susidarymas (pagal A. Pilatą, „Mushrooms", 1970):
1. Lytiniai organai: a - vyriškasis - anteridis, b - moteriškasis - askogonė su trichoginu (c). 2. Kopuliacijos pradžia - anteridžio jungimasis su trichoginu. 3. Anteridžio branduoliai slenka link trichogino. 4. Tarp trichogino ir askogonės pertvarėlė išnykusi, vyriški branduoliai perėję į askogonę, iš kurios formuojasi 10-20 askogeninių hifų (d). 5. Vyriškieji ir moteriškieji branduoliai poromis migruoja į askogeninius hifus. Askogonė vėl atsiskyrusi nuo trichogino. 6. Pailgėję askogeniniai hifai su branduolių poromis. 7. Askogeniniai hifai su pertvarėlėmis, viršutinėse ląstelėse yra po 2 branduolius, iš kurių pradeda formuotis aukšliai. 8. Askogeninis hifas su šonine ataugėle, kurioje yra vyriškasis ir moteriškasis branduoliai. 9. Šoninė ataugėlė kablio formos, branduoliai nutolę vienas nuo kito. 10. Branduolių skilimas pusiau. 11. Būsimojo aukšlio formavimasis. 12. Naujai susidariusi ląstelė su 2 padidėjusiais branduoliais. 13. Ląstelė normalaus aukšlio dydžio, branduoliai susijungia, po to keletą kartų dalijasi. 14. Aukšlys su 8 aukšliasporėmis.
Ant papėdės išauga 4, kartais 2 arba 6-8 papėdsporės. Jos yra vienbranduolės ir iš išorės nesiskiria, tačiau lytiškai neidentiškos (skirtingų lytinių potencialų). Tokie grybai, kurių vaisiakūniuose susidaro skirtingų lyčių sporos, vadinami heterotaliniais.
18 pav. Apotecis ir peritecis:
1 - apotecis (ap). Stambioji makropodija: a - aukšliai, as - aukšliasporės, p - parafizės, b - apotecio išilginis pjūvis. 2 - Raudonspuogė: - a - vaisiakūniai su daugybe peritecių, b - peritecis: aš - aukšliai, p - parafizės
Iš papėdsporės išauga pirminė grybiena, kuri priklausomai nuo sporos lyties gali būti kilusi iš vyriškos arba moteriškos ląstelės. Ji sudaryta iš vienodo storumo, įvairiomis kryptimis susiraizgiusių plonų hifų, kurių ląstelėse yra po vieną branduolį. Iš tokios grybienos neišauga vaisiakūniai. Dvi skirtingų lytinių potencialų grybienos susiliečia, ir toje vietoje ląstelių apvalkalėliai ištirpsta, jų plazmos susilieja ir branduoliai iš vienos ląstelės pereina į kitą. Taip išsivysto nauja grybiena su dviem skirtingos kilmės branduoliais ląstelėse. Ši grybiena vadinama antrine, arba dikariotine, o pats reiškinys - lytiniu procesu, atitinkančiu plazmogamiją.
Antrinė grybiena nuo pirminės skiriasi tiek morfologiškai, tiek citologiškai. Pavyzdžiui, pirminėje grybienoje sagtys susidaro retai, o antrinėje - labai būdingas reiškinys. Tai priklauso nuo branduolių migracijos iš vienos ląstelės į kitą (19 pav., I). Kartais gali susidaryti ne viena, o 2-3 ir daugiau sagčių.
Antrinei grybienai vystantis toliau, išryškėja pagrindiniai hifai (ilgesni, storesni ir nelabai išsišakoję, primenantys laidus) ir šalutiniai (gerokai plonesni, bet aiškiai išsišakoję į visus šonus).
Pirminė grybiena yra trumpalaikė, antrinė - ilgalaikė ir dažniausiai daugiametė.
Žemesniųjų papėdgrybių vaisiakūniai auga ir subręsta antrinės grybienos stadijoje. Aukštesniųjų papėdgrybių antrinė grybiena vystosi toliau. Besišakodama ji jungiasi į kompaktiškus audinius sudaro vaisiakūnius. Tai tretinės grybienos stadija.
19 pav. Sagties (1) Ir papėdės (II) susidarymas (pagal A. Pilatą „Atlas hub", 1961):
1. 1-4 - prieš branduolių porų dalijimąsi iš hifo šono išaugusi trumpa ataugėlė. Vienas branduolys likęs hife, kitas perėjęs į ataugėlę, vėliau branduoliai dalijasi pusiau; 5 - susidarę 4 branduoliai, iš jų du slenka hifo viršūnės link, vienas - hifo pagrindo link, o kitas pasilikęs dar labiau užsilenkusioje ir pailgėjusioje ataugėlėje; 6 - ataugėlė dar labiau pailgėjusi, išsitiesusi ir susilietusi su motininės ląstelės sienele, atsiskyrusi nuo hifo įstriža pertvarėle. Susilietimo vietoje hifo apvalkalėlis ištirpsta, susidaro sagtis, ir branduolys grįžta į motininę ląstelę. Dabar ir motininėje, ir dukterinėje ląstelėse yra po du branduolius; 7 - susijungus dviem skirtingos prigimties sporų grybienos hifams, susidaro antrinė grybiena.
II. 1 - du branduoliai (dikarionas) jaunoje papėdės ląstelėje; 2 - susijungę branduoliai (kariogamija); 3-5 - redukcinis branduolio skilimas; 6 - jauna papėdė su branduoliais; 7 - branduoliu migracija į papėdspores; 6 - susiformavusi papėdė su 4 vienbranduolinėmis papėdsporėmis
Tiek aukštesniųjų, tiek žemesniųjų papėdgrybių vaisiakūniuose išsivysto ląstelės - papėdės (bazidės) (19 pav., II). Daugumos papėdgrybių papėdės yra vienaląstės, o kai kurių kitų jos yra iš 2 ar 4 ląstelių. Atitinkamai pagal papėdžių sandarą visi papėdgrybiai yra skirstomi į du poklasius: holobazidiomicetus (holobasidiomycetidae) ir fragmobazidiomicetus (fragmobasidiomycetidae).
Jaunose papėdėse, kaip ir aukšliuose, branduoliai susijungia (kariogamija). Po to greitai branduolys (bendras arba zigotinis) dalijasi redukciniu būdu, susidaro 4, rečiau 2 ar 8 haploidiniai branduoliai. Dalijantis branduoliams, papėdės viršūnėje atsiranda 4, rečiau 2 kiauravidurės ataugėlės - sterigmos. Jomis branduoliai patenka į jų viršūnėse susiformavusias papėdspores.
Taigi papėdė ir aukšlys yra visai lygiaverčiai elementai, tik papėdsporės susidaro egzogeniniu būdu, t.y. ant papėdžių, o aukšliasporės - aukšliuose, endogeniniu būdu. Manoma, kad aukšlys yra primityvesnis, o papėdė pasiekusi aukštesnį išsivystymo laipsnį. Todėl ir papėdgrybiai yra labiau išsivystę negu aukšliagrybiai.
Daugiausia iš papėdgrybių yra paplitusios heterotalinės rūšys, kurių dauginimasis aprašytas aukščiau. Tačiau pasitaiko ir homotalinių rūšių, kurių daugumos vaisiakūniai susidaro pirminės grybienos stadijoje.
<< Į TURINĮ >>
|
